Для большинства растений наиболее благоприятными для жизни являются температуры +15…+30 о С. При температуре +35…+40 о С большинство растений повреждаются.
Действие высоких температур влечет за собой целый ряд опасностей для растений: сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания и других физиологических процессов, прекращение синтеза белков и усиление их распада, накопление ядовитых веществ, в частности аммиака. При очень высоких температурах резко повышается проницаемость мембран, а затем наступает тепловая денатурация белков, коагуляция цитоплазмы и отмирание клеток. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, к ожогам корневой шейки.
Первичные изменения клеточных структур происходят на уровне мембран в результате активации образования кислородных радикалов и последующего перекисного окисления липидов, нарушения антиоксидантной системы – активности супероксиддисмутазы, глутатионредуктазы и других ферментов. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмалеммы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 о С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 о С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 о С снижает число делящихся клеток в 500 раз.
При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать. Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). При общем ослаблении повышается их восприимчивость к грибковым и вирусным инфекциям.
Даже кратковременное стрессирующее действие высокой температуры вызывает перестройку гормональной системы растений. На примере проростков пшеницы и гороха установлено, что тепловой шок индуцирует целый каскад многоступенчатых изменений гормональной системы, который запускается выбросом ИУК из пула ее конъюгатов, выполняющего роль стрессового сигнала и инициирующего синтез этилена. Результат синтеза этилена – последующее снижение уровня ИУК и увеличение АБК. Эти гормональные перестройки, очевидно, индуцируют синтез ферментов антиоксидантной защиты и белков теплового шока, вызывают снижение темпов роста и как следствие – повышается устойчивость растения к действию высоких температур.
Существует определенная связь между условиями местообитания растений и жароустойчивостью. Чем суше местообитание, тем выше температурный максимум, тем больше жароустойчивость растений.
К воздействию высоких температур растения могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней.
Жароустойчивость связана также со стадией развития растений: молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые. Особенно опасны высокие температуры в период цветения. Практически все генеративные клетки в данных условиях претерпевают структурные изменения, теряют активность и способность к делению, наблюдается деформация пыльцевых зерен, слабое развитие зародышевого мешка и появление стерильных цветков.
Отличаются по жароустойчивости и органы растений. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120 о С, пыльца до 70 о С, споры в течении нескольких минут выдерживают нагревание до 180 о С.
Из тканей наиболее устойчивы камбиальные. Так, камбиальный слой в стволах переносит летом температуру до +51 о С.
Приспособления растений к высоким температурам
перегрев растение температура жароустойчивость
Жароустойчивость – это способность теплолюбивых растений длительно, а умеренно теплолюбивых кратковременно переносить действие высоких температур, перегрев.
В защитных приспособлениях растений к высоким температурам использованы разные пути адаптации.
Морфологические черты: в основном те же, что служат растению для ослабления прихода солнечной радиации к тканям надземных частей и обеспечивают возможность уменьшения потерь воды.
1. усиленная транспирация. Необходимо отметить, что у интенсивно транспирирующих видов охлаждение листьев достигает 15 о С. Это крайний пример, но и снижение на 3-4 о С может предохранить от губительного перегрева.
2. стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, высокая вязкость цитоплазмы, низкое содержание воды в клетке и т.д.). Под действие температуры, прежде всего, изменяется содержание липидов мембран. Так, теплоустойчивые сорта люцерны при +30 о С содержали большое количество сульфо- и фосфолипидов, чем при +15 о С. Кроме того, повышение температуры оказывает влияние и на жирнокислотный состав липидов: увеличивается содержание насыщенных жирных кислот, более тугоплавких.
3. высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.
4. высокое содержание защитных веществ (слизи, органических кислот и др.). Аммиак, образовавшийся при распаде белка, вызывает отравление растительных клеток и их гибель. Под влиянием высоких температур у жароустойчивых растений снижается дыхательный коэффициент и накапливаются органические кислоты, которые обезвреживают аммиак, образуя с ним аммонийные соли. Кроме этого, аммиак связывается с аминокислотами с образованием амидов и с аланином, синтез которого при +30-40 о С резко возрастает.
5. сдвиги температурного оптимума активности важнейших ферментов.
6. синтез термостойких белков (БТШ)
БТШ обнаруживаются в клетках через 10-15 мин после повышения температуры, а через 0,5-3,5 ч наблюдается их максимальное содержание. Локализуются данные белки в ядре, цитозоле, клеточных органеллах и функционируют в клетках в виде высокомолекулярных комплексов. Очевидно, большинство низкомолекулярных белков теплового шока выполняют функции шаперонов, т.е. защищают полипептиды от денатурации в период стресса и восстанавливают поврежденные белки. Действие белков теплового шока приурочено к начальному периоду ответа растений на повышение температуры, т.е. БТШ защищают клетки лишь в течение очень ограниченного времени. Синтез БТШ имеет кратковременный характер, т.к. их длительный синтез невозможен из-за крайне высокой потребности в энергии. Однако БТШ, предотвращая быструю гибель растения создают тем самым условия для формирования более совершенных долговременных механизмов адаптации.
Рассматривая приспособления растений к действию высоких температур, необходимо отметить своеобразное физиологическое приспособление к температуре среды, превышающей адаптивные возможности растений, — переход в состояние анабиоза. Из этого состояния живые существа могут возвратиться к нормальной активности только в том случае, если не была нарушена структура макромолекул в их клетках.
Существует еще один способ адаптации растений к чрезмерно высоким температурам – смещение вегетации на сезон с более благоприятными температурными условиями. Это сезонная адаптация, связанная с перестройкой всего годичного цикла развития, обеспечивает растениям надежную защиту от жары даже в районах самых жарких пустынь.
Экологические группы растений по жароустойчивости
Нежаростойкие – мезофитные и водные растения. Борются с перегревом с помощью вертикального расположения листьев, складывания и свертывания листовых пластинок, увеличением интенсивности транспирации. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и концентрацией клеточного сока, усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.
Жаровыносливые – растения пустынь и сухих мест обитания. Они характеризуются специфическими морфолого-анатомическими особенностями строения отдельных органов, имеют пониженный уровень метаболических процессов, отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы, высоким содержанием связанной воды в клетке и т.д.
Некоторые растения в условиях жаркого климата способны выделять соли, из которых на стволах и листьях образуются кристаллы, преломляющие и отражающие падающие лучи солнца.
Жаростойкие – термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников и кратеров вулканов. Жароустойчивость определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы и тепловой денатурации, синтезом более жароустойчивых белков-ферментов, высокой вязкостью цитоплазмы, повышенным содержанием осмотически активных веществ.
1. Жукова И.И. Адаптация растений к условиям окружающей среды. Могилев, 2008.
2. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений/ Третьяков Н.Н. и др. – М.: Колос, 2000.
Экологические факторы, действующие на организм, можно разделить на две основные группы:
1. Факторы живой, природы, или биотические, связанные с влиянием со стороны других живых организмов (растений, животных, человека).
2. Факторы неживой природы, или абиотические. К ним относят свет, температуру, влажность, состав водной, воздушной, почвенной среды и др.
Для жизни организмов, составляющих природные сообщества, необходимы определенные условия. Условия жизни зависят от влияния различных экологических факторов. Вы уже знаете, что практически для всего живого на Земле источником энергии служит солнце.
Энергия солнечного света поступает в природные сообщества в результате фотосинтеза зеленых растений. Органические вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, служат источником энергии для самих растений и для их потребителей.
Таким образом, важнейшую роль в природном сообществе играют растения, поэтому мы будем рассматривать особенности природных сообществ на их примере.
Все экологические факторы оказывают влияние на растение и нужны для их жизни. Но особенно резкие изменения во внешнем облике и во внутреннем строении растения вызывают такие факторы неживой природы, как свет, температура, влажность.
Влияние света на растения. Свет — один из важнейших факторов в жизни зеленого растения, так как он яв
ляется источником энергии в процессе фотосинтеза. Влияет он и на другие функции растительного организма — на его рост, цветение, плодоношение, а у таких растений, как тимофеевка, земляника, копытень и другие, и на прорастание семян.
Отношение растений к свету различно, по этому признаку различают три группы: светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые.
Светолюбивые растения живут только на освещенных солнцем открытых местах. К светолюбивым относят степные и луговые травы, культурные растения открытого грунта, из древесных пород — сосну, березу, лиственницу, белую акацию, из комнатных растений — колеус .
Тенелюбивые растения не выносят сильного освещения и хорошо растут только в затененных местах. Это травянистые растения еловых лесов и дубрав, например вороний глаз, майник двулистный, ветреница, многие лесные папоротники. Из комнатных растений к тенелюбивым можно отнести аспидистру, некоторые виды папоротников.
Теневыносливые растения хорошо растут на свету, но могут мириться и с затенением. В эту группу растений входят многие древесные породы с густыми кронами, в которых часть листьев сильно затеняется (липа, дуб, бук, ясень и др.), многие травянистые растения лесов, опушек и лугов, из комнатных растений — монстера, сансевьера, узамбарская фиалка и многие другие .
Влияние температуры на растения. Каждый вид растений приспособился к определенному температурному режиму. Но для всех растений опасны как перегрев, так и чрезмерное охлаждение.
Действие чрезмерно высоких температур может вызвать у растений иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, нарушение процессов жизнедеятельности и привести к гибели.
Воздействию высоких температур, часто сочетающемуся с недостатком влаги, нередко подвергаются светолюбивые растения. У этих растений выработались разнообразные приспособления, позволяющие избежать вредных последствий перегрева: вертикальное положение листьев, свертывание листовых пластинок (злаки), уменьшение поверхности листа, развитие колючек (кактусы), способность к запасанию большого количества воды, развитая корневая система, густое опушение, придающее листьям светлую окраску и усиливающее отражение падающего света, и др.
Холод также может неблагоприятно воздействовать на растения. При замерзании воды в межклеточных пространствах и внутри клетки образуются кристаллы льда, вызывающие повреждение клеток и их гибель. У растений холодных местообитаний, которым приходится переносить холодные зимы, развиваются защитные изменения.
Многолетние травы и кустарники полярных и высокогорных областей имеют очень мелкие листья и небольшие размеры (карликовая береза, карликовая ива). Их высота соответствует глубине снежного покрова, так как все части, выступающие над снегом, гибнут.
У некоторых кустарников и деревьев начинает преобладать рост в горизонтальном направлении, например у кедрового стланика, можжевельника, рябины и др. Их ветви стелются по земле и не поднимаются выше обычной глубины снежного покрова.
В холодное время года у растений замедляются все жизненные процессы. Подготовка к состоянию зимнего покоя начинается заблаговременно. Растения сбрасывают листву. У них происходит одревеснение побегов и утолщение пробкового слоя. У многих травянистых растений отмирают надземные органы. Некоторые водные растения опускаются на дно водоемов или образуют зимующие почки.
Влияние влажности на растения. Вода важнейший компонент растительной клетки, поэтому ее количество в том или ином месте в значительной степени определяет характер растительности. У растений пустынь, сухих степей вода составляет 30—65% от общей массы, у лесостепных растений — до 70—80%, у влаголюбивых достигает 90%.
По отношению к влажности растения можно разделить на три группы.
1. Растения водных и избыточно увлажненных мест обитания.
2. Растения сухих мест обитания, обладающие большой засухоустойчивостью.
3. Растения, живущие в средних (достаточных) условиях увлажнения.
Растения, входящие в эти экологические группы, имеют характерные для них особенности внешнего и внутреннего строения. У них сходно протекают процессы жизнедеятельности.
Влияние минеральных веществ на растения. Вы знаете, что на разных почвах различные растения растут и развиваются неодинаково. Это связано с особенностями минерального питания различных растений.
Растения получают из почвы различные минеральные вещества, но больше всего они нуждаются в азоте, фосфоре и калии, а также в небольших количествах бора, марганца, железа и др.
Влияние живых организмов на растения. Животные питаются растениями, опыляют их, разносят плоды и семена. Крупные растения могут затенять молодые, мелкие. Некоторые растения используют другие в качестве опоры. Микроорганизмы, разлагающие растительные остатки, обогащают почву перегноем и минеральными веществами.
В свою очередь растения влияют на окружающую среду. Они изменяют состав воздуха: увлажняют его, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Растения изменяют состав почвы. Они поглощают из нее одни вещества и выделяют в нее другие. Корневые системы растений закрепляют склоны оврагов, холмов, речных долин, предохраняя почвы от разрушения. Лесные осадки защищают поля от суховеев. Растения, испаряющие много влаги, например эвкалипты, могут быть использованы для осушения заболоченных территорий.
Влияние деятельности человека. Человек осушает болота и орошает засушливые земли, создавая благоприятные условия для выращивания сельскохозяйственных культур. Он выводит новые высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям сорта растений. Человек борется с сорняками и способствует распространению ценных растений. •
Но деятельность человека может нанести природе вред. Так, неправильное орошение вызывает заболачивание и засоление почв и часто приводит к гибели растений. Из-за вырубки лесов разрушается плодородный слой почвы и даже могут образоваться пустыни. Подобных примеров можно привести много, и все они свидетельствуют о том, что человек оказывает огромное влияние на растительный мир и природу в целом.
21. Экология растений хвойного леса.\
Хвойный лес – один из интереснейших объектов живой природы нашей планеты. На его изучение потрачено немало усилий и не зря – ведь лес для человека всегда являлся источником несметных богатств.
Произрастают хвойные леса, в основном, в районах с холодным климатом. Если представить их расположение на глобусе, то мы увидим широкий пояс, охватывающий северную часть России, Скандинавии, Канады и Америки. При этом реликтовых лесов осталось мало, их постепенно вытесняют искусственно высаженные.
Основные деревья хвойного леса – это кедр, сосна, пихта, лиственница. Требования к влажности и плодородию почв у этих пород разные, поэтому и разделяют леса на два типа – темнохвойные (ель, пихта, кедр) и светлохвойные (сосна, лиственница). В России часто встречается смешение этих двух типов.
Подобно любым другим лесам, хвойные насчитывают несколько этажей (ярусов). Ярусы хвойного леса, как правило, четко выражены. Верхний (древесный), подлесок (или кустарниковый), травянисто-кустарничковый ярус и мхово-лишайниковый покров. Однако из-за недостаточной освещенности в темнохвойных лесах подлесок и травянисто-кустарнчиковый ярус могут отсутствовать.
Видовой состав растений зависит от степени освещенности, почвенного состава и многих других факторов. Но есть растения хвойного леса, которые признаются его характерной и неотъемлемой частью. Из кустарников это можжевельник, смородина, крушина, ива. Кустарнички – черника, брусника, клюква, вереск. Травы – Иван чай, дягиль, борщевик, кислица, грушанка и многие другие. Наиболее типичны для хвойных лесов папоротники и мхи (ягель, сфагнум).
Как уже отмечалось, разнообразие видов во многом зависит от качества почв. Почва хвойного леса может быть не только глинистой, но и суглинистой, и песчаной. Высятся хвойные леса и на выходах скальных пород, и в болотистых районах.
Угрюмым и нелюдимым может показаться массив, в котором преобладают ели и кедры. Их ветви плотно смыкаются друг с другом, создавая труднопреодолимый барьер солнечным лучам. Кто пожелает жить в таком месте? Желающие есть и их немало. Здесь слышится перестук дятлов, уханье неясыти и воробьиного сычика, резкие крики кукши и трели кедровки. Глухари, дикуши, клесты, синицы, гаички, корольки – все они – птицы хвойного леса. Без некоторых из них (кедровок, клестов) затруднительным было бы само его существование.
В сосновый или еловый лес хорошо сходить за грибами. Сухая земля, покрытая толстым слоем хвои, кажется, пружинит под ногами, подгоняет. В ельнике найдутся боровики, лисички, сыроежки, рыжики, дождевики, шампиньоны. Сосняк порадует маслятами, опятами, свинушками, зеленушками. Грузди и рядовки – осенние грибы хвойного леса.
Чем же еще одарит своих гостей лес, где царствуют кедры-исполины и стройные сосны? Кедровые орешки, эфирные масла, ягоды, лекарственные травы – вот малая толика всех его сокровищ. И не будем забывать об охоте и рыболовстве.
Сами деревья активно используются в строительстве и производстве различных материалов. Огромную роль играют леса и в образовании атмосферы, пригодной для дыхания.
Для большинства растений наиболее благоприятными для жизни являются температуры +15…+30 о С. При температуре +35…+40 о С большинство растений повреждаются.
Действие высоких температур влечет за собой целый ряд опасностей для растений: сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания и других физиологических процессов, прекращение синтеза белков и усиление их распада, накопление ядовитых веществ, в частности аммиака. При очень высоких температурах резко повышается проницаемость мембран, а затем наступает тепловая денатурация белков, коагуляция цитоплазмы и отмирание клеток. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, к ожогам корневой шейки.
Первичные изменения клеточных структур происходят на уровне мембран в результате активации образования кислородных радикалов и последующего перекисного окисления липидов, нарушения антиоксидантной системы – активности супероксиддисмутазы, глутатионредуктазы и других ферментов. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмалеммы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 о С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 о С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 о С снижает число делящихся клеток в 500 раз.
При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать. Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). При общем ослаблении повышается их восприимчивость к грибковым и вирусным инфекциям.
Даже кратковременное стрессирующее действие высокой температуры вызывает перестройку гормональной системы растений. На примере проростков пшеницы и гороха установлено, что тепловой шок индуцирует целый каскад многоступенчатых изменений гормональной системы, который запускается выбросом ИУК из пула ее конъюгатов, выполняющего роль стрессового сигнала и инициирующего синтез этилена. Результат синтеза этилена – последующее снижение уровня ИУК и увеличение АБК. Эти гормональные перестройки, очевидно, индуцируют синтез ферментов антиоксидантной защиты и белков теплового шока, вызывают снижение темпов роста и как следствие – повышается устойчивость растения к действию высоких температур.
Существует определенная связь между условиями местообитания растений и жароустойчивостью. Чем суше местообитание, тем выше температурный максимум, тем больше жароустойчивость растений.
К воздействию высоких температур растения могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней.
Жароустойчивость связана также со стадией развития растений: молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые. Особенно опасны высокие температуры в период цветения. Практически все генеративные клетки в данных условиях претерпевают структурные изменения, теряют активность и способность к делению, наблюдается деформация пыльцевых зерен, слабое развитие зародышевого мешка и появление стерильных цветков.
Отличаются по жароустойчивости и органы растений. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120 о С, пыльца до 70 о С, споры в течении нескольких минут выдерживают нагревание до 180 о С.
Из тканей наиболее устойчивы камбиальные. Так, камбиальный слой в стволах переносит летом температуру до +51 о С.
Приспособления растений к высоким температурам
перегрев растение температура жароустойчивость
Жароустойчивость – это способность теплолюбивых растений длительно, а умеренно теплолюбивых кратковременно переносить действие высоких температур, перегрев.
В защитных приспособлениях растений к высоким температурам использованы разные пути адаптации.
Морфологические черты : в основном те же, что служат растению для ослабления прихода солнечной радиации к тканям надземных частей и обеспечивают возможность уменьшения потерь воды.
1. усиленная транспирация. Необходимо отметить, что у интенсивно транспирирующих видов охлаждение листьев достигает 15 о С. Это крайний пример, но и снижение на 3-4 о С может предохранить от губительного перегрева.
2. стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, высокая вязкость цитоплазмы, низкое содержание воды в клетке и т.д.). Под действие температуры, прежде всего, изменяется содержание липидов мембран. Так, теплоустойчивые сорта люцерны при +30 о С содержали большое количество сульфо- и фосфолипидов, чем при +15 о С. Кроме того, повышение температуры оказывает влияние и на жирнокислотный состав липидов: увеличивается содержание насыщенных жирных кислот, более тугоплавких.
3. высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.
4. высокое содержание защитных веществ (слизи, органических кислот и др.). Аммиак, образовавшийся при распаде белка, вызывает отравление растительных клеток и их гибель. Под влиянием высоких температур у жароустойчивых растений снижается дыхательный коэффициент и накапливаются органические кислоты, которые обезвреживают аммиак, образуя с ним аммонийные соли. Кроме этого, аммиак связывается с аминокислотами с образованием амидов и с аланином, синтез которого при +30-40 о С резко возрастает.
5. сдвиги температурного оптимума активности важнейших ферментов.
6. синтез термостойких белков (БТШ)
БТШ обнаруживаются в клетках через 10-15 мин после повышения температуры, а через 0,5-3,5 ч наблюдается их максимальное содержание. Локализуются данные белки в ядре, цитозоле, клеточных органеллах и функционируют в клетках в виде высокомолекулярных комплексов. Очевидно, большинство низкомолекулярных белков теплового шока выполняют функции шаперонов, т.е. защищают полипептиды от денатурации в период стресса и восстанавливают поврежденные белки. Действие белков теплового шока приурочено к начальному периоду ответа растений на повышение температуры, т.е. БТШ защищают клетки лишь в течение очень ограниченного времени. Синтез БТШ имеет кратковременный характер, т.к. их длительный синтез невозможен из-за крайне высокой потребности в энергии. Однако БТШ, предотвращая быструю гибель растения создают тем самым условия для формирования более совершенных долговременных механизмов адаптации.
Рассматривая приспособления растений к действию высоких температур, необходимо отметить своеобразное физиологическое приспособление к температуре среды, превышающей адаптивные возможности растений, - переход в состояние анабиоза. Из этого состояния живые существа могут возвратиться к нормальной активности только в том случае, если не была нарушена структура макромолекул в их клетках.
Существует еще один способ адаптации растений к чрезмерно высоким температурам – смещение вегетации на сезон с более благоприятными температурными условиями. Это сезонная адаптация, связанная с перестройкой всего годичного цикла развития, обеспечивает растениям надежную защиту от жары даже в районах самых жарких пустынь.
Экологические группы растений по жароустойчивости
Нежаростойкие – мезофитные и водные растения. Борются с перегревом с помощью вертикального расположения листьев, складывания и свертывания листовых пластинок, увеличением интенсивности транспирации. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и концентрацией клеточного сока, усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.
Жаровыносливые – растения пустынь и сухих мест обитания. Они характеризуются специфическими морфолого-анатомическими особенностями строения отдельных органов, имеют пониженный уровень метаболических процессов, отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы, высоким содержанием связанной воды в клетке и т.д.
Некоторые растения в условиях жаркого климата способны выделять соли, из которых на стволах и листьях образуются кристаллы, преломляющие и отражающие падающие лучи солнца.
Жаростойкие – термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников и кратеров вулканов. Жароустойчивость определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы и тепловой денатурации, синтезом более жароустойчивых белков-ферментов, высокой вязкостью цитоплазмы, повышенным содержанием осмотически активных веществ.
1. Жукова И.И. Адаптация растений к условиям окружающей среды. Могилев, 2008.
2. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений/ Третьяков Н.Н. и др. – М.:Колос, 2000.
Все плодово-ягодные растения — многолетники. Зимой их надземная часть подвергается воздействию неблагоприятных погодных условий: морозам и оттепелям, гололеду и обильным снегопадам, сильному ветру и метелям. Зима для растений любого региона — период серьезных испытаний.
С наступлением весны неблагоприятные условия создаются резкими суточными перепадами температуры воздуха от отрицательных до положительных значений. В период цветения весенние заморозки могут также отрицательно сказаться на дальнейшем развитии растений. В летний период при недостатке тепла ростовые (вегетативные) и плодоносные (генеративные) органы растений, как правило, не успевают вызреть и зимой такие растения могут подмерзнуть даже при сравнительно небольших морозах.
Каждый год плодово-ягодные растения подвергаются тем или иным экстремальным погодным условиям. И садоводам-любителям надо знать, как можно снизить их отрицательное влияние. Вопрос этот сложный и однозначного ответа на него нет. Прежде всего надо знать характер самих экстремальных погодных факторов и механизм биологических процессов, которые возникают под их влиянием.
Плодово-ягодные растения в процессе своего развития за период от их посадки до раскорчевки проходят несколько возрастных периодов. Их можно сгруппировать в три периода:
Продолжительность каждого из этих периодов варьирует из-за биологических особенностей пород, сортов, погодных и почвенных условий. Различны также и приемы агротехники, перед которой в любой из трех периодов стоят свои задачи, например, обеспечение сильного роста, создание глубокой корневой системы, получение регулярных урожаев и т. д.
В течение года жизнь плодово-ягодных растений изменяется в зависимости от внешних условий. В годовом цикле развития растений выделяют два периода: период вегетации и период покоя.
Период вегетации. Вегетация плодово-ягодных растений начинается с выхода растений из состояния покоя с переходом средних суточных температур через 0—5 °С и сходом снежного покрова. Этот период начинается весной с момента распускания почек и заканчивается осенью листопадом.
Наиболее важной фазой в весеннем развитии является цветение. Период цветения плодовых и ягодных культур очень часто совпадает с волной похолодания, когда при вторжениях холодного воздуха с севера температура воздуха ночью нередко опускается до отрицательных значений.
Температура повреждения растений заморозками непостоянна и зависит прежде всего от предшествующих заморозку температур, их суточной амплитуды, состояния растений и т. д. Как было установлено, температура в зоне цветков деревьев и кустарников находится в прямой зависимости от многих факторов: в каком виде содержится почва, есть ли защита от холодных ветров и др. При содержании почвы в виде черного пара температура будет выше, при залужении или наличии невыполотых сорных растений — ниже. Кроме того, внутри кроны и на ее поверхности температура также неодинаковая.
За фазой цветения следует фаза образования завязей и развития плодов. Не все цветки дают плоды. Завязей, как правило, на растении образуется значительно больше, чем будущих плодов — часть завязей опадает. Яблоня при обильном цветении для создания нормального урожая использует только 5—20 % общего количества цветков.
Параллельно с развитием плодов у растений идет рост вегетативных и генеративных органов — листьев, ростовых побегов, плодовых веточек, ростовых и цветочных почек, корней и корневой поросли — и исподволь начинается подготовка к зимнему периоду. В это время заканчивается линейный рост побегов и растения переходят к послеростовой вегетации. Нормальное прохождение этих процессов зависит от погодных условий, в частности, от температуры воздуха.
Вегетативный рост побегов в длину начинается с момента распускания почек и заканчивается приостановкой их роста с образованием верхушечных почек.
Потребность в солнечном сиянии в период роста побегов составляет для яблони 700—720 ч, для груши 650—670 ч, для смородины и крыжовника 700—720 ч и для малины 840—860 ч. На продолжительность периода линейного роста оказывает влияние влажность почвы и воздуха, минеральное питание и другие факторы.
По мере роста побегов в пазухах листьев формируются новые почки — зачатки будущих побегов. Интенсивность и продолжительность роста побегов варьируют. Если весь период линейного роста разделить на три равные части, то в первой трети периода у всех сортов плодово-ягодных культур в разных географических пунктах рост идет однотипно. Эта часть периода линейного роста полностью или в значительной степени совпадает с бутонизацией, цветением и частично с началом роста плодов. Существенных сортовых различий в течение первой трети периода не наблюдается.
Различия начинают проявляться летом, во второй и особенно в последней трети периода, когда побеги заканчивают линейный рост. Именно в это время проявляются и сортовые различия в реакции растений на погодные условия года. У ягодных (смородина) и косточковых (слива) культур в течение первой трети периода роста на побегах закладывается примерно половина будущего количества почек. На каждом дереве или кусте в зависимости от возраста, состояния растения и условий погоды закладываются разные типы почек: ростовые, цветковые, цветково-ростовые, спящие, придаточные, верхушечные, пазушные и боковые, причем закладываются они в разном соотношении. Сколько и каких почек заложится зависит от всего комплекса условий среды и состояния растения. Последнее определяется погодными и почвенными условиями и генотипом. От количества цветковых и цветково-ростовых почек впрямую зависит урожай следующего года. Именно в это время хорошо сказывается на развитии растений тщательный уход за ними (подкормки, поливы, рыхление почвы, прореживание и т. д.).
После окончания фазы линейного роста наступает фаза послеростовой вегетации. По продолжительности период послеростовой вегетации примерно равен периоду линейного роста. Оба эти периода в совокупности составляют единый период активной вегетации. Для средней полосы, в частности для Подмосковья, по продолжительности он чуть меньше периода органического покоя.
В период активной вегетации развиваются не только надземные части растений, но и их корневые системы.
Корни способствуют устойчивости дерева при ветрах и плодонагрузках. Они поглощают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, усваивают из почвы органические вещества и витамины, а также синтезируют разнообразные вещества, необходимые растению для его жизненных процессов, и хранят запасные вещества, которые нужны растению в периоды перезимовки и весеннего роста.
Различают скелетные, обрастающие и активные корни.
Скелетные корни имеют толщину более 2—3 мм, покрыты пробковым слоем. Их назначение — удерживать растение в вертикальном положении, проводить поглощаемую из почвы воду и растворенные в ней элементы минерального питания. В скелетных корнях откладываются также запасные органические вещества, в частности, жиры, крахмал и др.
Обрастающие корни (корневая мочка) — это сильно разветвленные корешки диаметром менее 2 мм. Их назначение — пронизывать почву, охватывать ее объем при поглощении воды и растворенных в ней веществ. Само разделение на скелетные и обрастающие корни довольно условно, так как и те и другие выполняют одинаковые функции.
Активные корни — наиболее мелкие, часто едва различимые невооруженным глазом. Их основное назначение — освоение новых объемов почвы, поглощение почвенного раствора, синтез органических веществ, а также выделение во внешнюю среду некоторых веществ, служащих пищей для микроорганизмов. Активные корни в свою очередь подразделяются на ростовые, всасывающие и переходные.
Корни плодовых растений (на примере яблони)
В зависимости от характера распространения корней в почве их делят на вертикальные и горизонтальные. Последние направлены почти параллельно поверхности почвы, а первые проникают глубоко в почву — это якорные корни.
Через корни в листья растения по проводящим сосудам корней, стебля (ствола) и ветвей из почвы поступают вода и растворенные в ней минеральные вещества. В листьях под влиянием солнечной энергии минеральные вещества перерабатываются в органические, которые затем передаются к точкам роста стеблей и корней.
Диаметр распространения корней больше, чем диаметр кроны, примерно в 1,5 раза. (Об этом надо помнить при обработке почвы, внесении удобрений, поливе и других агротехнических мероприятиях.) В зависимости от породы и сорта корни заглубляются в почву на разную глубину, в отдельных случаях до 2—4 м. Но главная масса корней, особенно в северных районах, располагается в слое почвы от 15—20 до 60—80 см.
Слабая морозоустойчивость корней — уязвимое место плодовых, если начало зимы бывает без снега. Для предотвращения повреждения корневой системы морозами из-за отсутствия снега осенью очень полезно приствольные круги плодовых деревьев мульчировать перегноем, торфом или навозом.
Рост корней, их поглотительная способность зависят от погодных и почвенных условий. Ведущая роль принадлежит свету, температуре, влажности и аэрации почвы. При солнечной погоде растения формируют более мощную, более развитую корневую систему, чем при пасмурной. Даже незначительное затенение отрицательно сказывается на развитии корней. В. А. Колесниковым установлено, что хороший рост корней отмечается при температуре почвы от 8 до 20 °С, слабый — при температуре от 0 до 7 °С и от 20 до 30 °С. При температуре ниже 0 и выше 30 °С рост корней плодово-ягодных культур практически прекращается.
В активно вегетирующем состоянии корни плодово-ягодных растений крайне неустойчивы к низким температурам и гибнут при температуре —2…—5 °С. После вхождения растений в период покоя и зимостойкое состояние их устойчивость к низким температурам повышается и они выдерживают до —10…—15 °С.
Как правило, температура на глубине 20 см в начале вегетации близка к температуре воздуха, а затем несколько выше ее. На глубине 45 см она до конца цветения ниже температуры воздуха, в период окончания линейного роста практически равна ей, в период уборки и начала листопада превышает ее. На глубине одного и тем более двух метров почва прогревается только к концу вегетации. (При отсутствии многолетней мерзлоты.) Рост корней не всегда идет в полном соответствии с изменением температуры, а протекает в виде волн ускорения и торможения. При повышении температуры корни иногда ускоряют свой рост в 15—20 раз. При последующей стабилизации температуры рост корней сначала резко замедляется, а затем возобновляется до уровня, соответствующего температуре почвы. Любое снижение температуры почвы резко тормозит рост корней, даже если она уменьшается до оптимальной.
На рост корней оказывает большое влияние влажность почвы и воздуха, ее плотность, аэрация, реакция почвенного раствора, содержание элементов минерального питания. Лучше всего корневые системы развиваются при влажности почвы в интервале от 65 до 85 % полной влагоемкости, при достаточной аэрации, рыхлой хорошо удобренной почве. Рост корней подавляется при избыточном увлажнении и повышенной кислотности.
Период покоя. Постепенное сокращение светового дня, уменьшение поступления солнечного света на поверхность земли сопровождается снижением дневных и ночных температур, вызывает определенные изменения в жизнедеятельности растений. Эти изменения связаны с торможением ростовых процессов, вызреванием тканей, формированием плодовых и ростовых почек, всех плодовых образований. Активность жизненных процессов у растений постепенно затухает, но наблюдается активизация роста корней (осенний максимум). Именно в этот период нужно сажать плодовые и ягодные растения.
Ко времени окончания плодоношения летних сортов яблони у растений наступает листопад. Интересно, что между моментом естественного отделения листа от ветви и степенью вызревания почек, которые образовались в пазухах листьев, имеется прямая связь. Как только заканчивается формирование почки и подготовка ее к зиме, так лист начинает желтеть и опадает. Дружный листопад характеризует нормальное прохождение у растений всех необходимых физиологических процессов, связанных с подготовкой растений к вхождению в зимний покой.
В результате вхождения растений в покой в них происходит полная перестройка в сторону приспособления к совершенно иным условиям жизни, чем в весенне-летне-осенний период вегетации.
Вызревшие побеги характеризуются законченным ростом, своеобразным блеском коры и упругостью, способностью при сгибании не ломаться.
В период послеростовой вегетации у плодовых и ягодных растений иногда бывает вторичный рост побегов, вторичное цветение, чаще у летних сортов яблони и вишни. Вторичный рост и вторичное цветение отрицательно влияют на зимостойкость растений.
У ростовых побегов осенью расцвечивание листьев и листопад заканчивается обычно позже, чем у плодовых образований — кольчаток, копьецов и букетных ветвей. Побеги, расположенные внутри кроны, быстрее сбрасывают листья, чем на периферии. У одного и того же побега основание оголяется раньше, чем его верхняя часть.
С листопада начинается вхождение растений в период покоя, переход в новое зимостойкое состояние. Сам переход в зимостойкое состояние — это активный физиологический процесс, в результате которого устойчивость растений меняется в соответствии с изменяющейся погодой, в частности с температурой.
Проблемы зимостойкости и морозоустойчивости растений были исследованы И. И. Тумановым. Установлено, что зимостойкость обусловлена особой организацией растительного организма, приспособленной к условиям жизни в зимних условиях при сильном обезвоживании и замедленном обмене веществ. При этом отдельные органы одного и того же растения имеют разную устойчивость к неблагоприятным условиям.
Рост и зимостойкость несовместимы и разделены во времени. Процесс закаливания растений, т. е. становления зимостойкого состояния, проходит ступенчато, в две фазы.
Первая фаза закаливания является переходным периодом от вегетирующего состояния к невегетирующему, от незимующего к зимующему. К процессам первой фазы, проходящим при низких положительных температурах, относятся остановка роста и накопление запасных веществ. После прохождения растениями первой фазы их зимостойкость повышается. Первой фазе предшествует процесс вхождения растений в состояние покоя под влиянием короткого дня. Низкие температуры не ускоряют вхождение растений в период покоя. Этот процесс усиливает способность растений к закаливанию, которая возникает у них только после достаточно продолжительной вегетации. Молодые растения и поздно развившиеся органы оказываются малочувствительными к изменению длины дня, они не могут накапливать защитные вещества. Способность накапливать сахара возникает у растений только в конце вегетации.
Вторая фаза состоит в перестройке всех процессов жизнедеятельности в качественно новое зимостойкое состояние. Она протекает при слабых и умеренных морозах и сопровождается потерей клетками воды вследствие образования льда. Процессы этой фазы как бы направлены на предотвращение разрушительного действия, образующегося при низких температурах льда. Низкая температура сама по себе не является причиной вымерзания растений.
Растения способны утрачивать вторую фазу закаливания в период оттепелей и проходят ее повторно при наступлении морозов при условии сохранения первой фазы.
По мере усиления морозов объем закаленных клеток сначала уменьшается из-за оттока воды в межклетники, а затем этот процесс делается незаметным. Обезвоживание клеток продолжается при зимних морозах, закаленные растения остаются живыми.
Кроме зимостойкости для растений свойственна устойчивость к зимнему иссушению, выпреванию и вымоканию, к повреждению в конце зимы от резких перепадов температуры от отрицательных ночью до высоких положительных днем.
Вхождение в состояние покоя связано со сложными физиолого-биохимическими процессами, идущими одновременно в двух направлениях:
Максимальная устойчивость растений в состоянии покоя, как правило, соответствует периоду сильных морозов (январь, февраль), после чего степень устойчивости снижается. Зимостойкость растений не остается постоянной, она изменяется с изменением температуры и как бы следует за ней. Температура воздуха и солнечное сияние являются факторами, определяющими продолжительность периода покоя. Они изменяют температуру тканей растений, особенно с южной стороны. В среднем продолжительность периода покоя для средней полосы колеблется от 138 (малина) до 159 дней (яблоня).
После окончания периода глубокого покоя растения готовы к весеннему пробуждению. Но к моменту его окончания обычно стоят мартовские холода и рост растений еще невозможен. При перенесении растений в оранжерею они легко возобновляют рост. Но из-за низких для роста температур они сохраняют повышенную морозоустойчивость, свойственную для конца периода глубокого покоя, до набухания почек. Это период вынужденного покоя. Его продолжительность колеблется в зависимости от погодных условий. В среднем она варьирует от 23 (яблоня) до 49 дней (малина).
Выход растений из вынужденного покоя определяется погодными условиями весны. У всех плодово-ягодных культур он заканчивается при температуре 3—4 °С и лишь у смородины и жимолости съедобной при температуре 2,5 °С.
В Сибири под Иркутском плодово-ягодные растения, по нашим наблюдениям, в значительной мере повреждаются и гибнут ранней весной. Именно в этот период при сильной солнечной инсоляции в дневные часы температура поднимается до положительной, а ночью опускается до отрицательной. Разница температур между южной стороной ствола дерева и северной в послеполуденные часы достигает 10—15°С и более.
Следует остановиться на роли запасных органических веществ, накапливаемых растениями в летне-осенний период.
Чем больше таких веществ накапливают растения, тем выше их потенциальная зимостойкость. Можно считать установленным, что своевременное накопление запасных органических веществ является одним из главнейших и определяющих условий хорошей перезимовки.
Жизненные процессы в зимний период носят защитный характер и в отсутствии фотосинтеза идут за счет траты запасных веществ. Вот почему зимующие растения должны накопить определенное количество запасных веществ, чтобы поддерживать за их счет жизненные процессы во всех живых клетках и тканях.
В заключение следует остановиться еще на одном важном вопросе — времени возможного повреждения. В период покоя повреждения могут быть в любом из трех случаев: в начале или первой половине зимы, в середине зимы или в конце зимы — начале весны.
В начале или первой половине зимы, если почва не покрыта снегом, повреждаются корни. Например, корни яблони подмерзают уже при температуре —10…—15 °С, а корни яблони на карликовых подвоях — даже при —8…—10 °С.
В это время могут подмерзнуть также древесина и кора в развилках сучьев и у основания штамба. Последнее объясняется тем, что ткани здесь позднее заканчивают подготовку к периоду покоя по сравнению с тканями сучьев. Начало зимы часто бывает опасным периодом, особенно после холодного лета, в течение которого древесина и кора не успевают вызреть, а следовательно, вовремя войти в период покоя.
В середине зимы в первую очередь вымерзает сердцевина, древесные лучи, особенно на концах побегов. Более устойчив камбий, несколько меньше кора. Менее устойчивы к морозам цветковые почки по сравнению с вегетативными и плодовые и обрастающие ветви по сравнению со скелетными. Зимние повреждения наиболее распространены.
В конце зимы — в начале весны меристематические ткани выходят из состояния покоя, утрачивают закалку, теряют стойкость к холодам и легко повреждаются морозами. Именно камбий, кора (солнечные ожоги) и цветковые почки больше всего страдают от позднезимних и ранневесенних резких смен температур между днем и ночью. У цветковых почек в это время наиболее страдают рыльца и завязи. Вот почему цветковые почки могут нормально распускаться, но не способны завязать плоды.
На повреждения оказывает влияние, как было отмечено, количество запасных питательных веществ. Обильно плодоносящие растения, как правило, имеют их меньше, чем неплодоносящие. Поэтому дерево яблони морозостойкого сорта после обильного плодоношения может быть повреждено морозами сильнее, чем дерево менее морозостойкое, но неплодоносящее. Периодически плодоносящие растения менее морозостойки, чем плодоносящие регулярно.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.