Температура почвы или искусственной питательной среды имеет большое значение при выращивании растений. Как высокая, так и низкая температуры являються неблагоприятными для жизнедеятельности корня. При низкой температуре дыхание корней ослабляется, вследствие чего поглощение воды и питательных солей уменьшается. Это приводит к подвяданию и остановке роста растения.
Особенно чувствительны к понижению температуры огурцы – снижение температуры до 5°C губит рассаду огурцов. Листья взрослых растений при низкой температуре питательного раствора в солнечную погоду подвядают и получают ожоги. Для этой культуры снижать температуру питательного раствора ниже 12°C не следует. Обычно в зимнее время при выращивании растений в теплицах питательный раствор, сохраняемый в баках, имеет низкую температуру, и его следует подогревать хотя бы до температуры окружающего воздуха. Наиболее благоприятной температурой раствора, применяемого для выращивания огурцов, следует считать 25-30°C, для томатов, лука на перо и других растений – 22-25°C.
Если в зимнее время необходимо подогревать субстрат, на котором идет выращивание, то летом, наоборот, растения могут страдать из-за его высокой температуры. Уже при 38-40°C поглощение воды и питательных веществ приостанавливается, растения подвядают и могут погибнуть. Допускать нагревание растворов и субстрата до такой температуры нельзя. Особенно страдают от высокой температуры корни молодых проростков. Для многих культур температура 28-30° является уже губительной.
При опасности перегрева полезно смачивать поверхность грунта водой, при испарении которой температура понижается. В летнее время в практике тепличного хозяйства широко применяется опрыскивание стекол известковым раствором, который рассеивает прямые лучи солнца и спасает растения от перегрева.
Негативное влияние холода зависит от диапазона понижения температур и продолжительности их воздействия. Уже неэкстремальные низкие температуры неблагоприятно сказываются на растениях, поскольку:
Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Основная причина повреждающего действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения - нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в гель. В результате, с одной стороны, повышается проницаемость мембран для ионов, а с другой - увеличивается энергия активации ферментов, связанных с мембраной. Скорость реакций, катализируемых мембранными ферментами, снижается после фазового перехода быстрее, чем скорость реакций, связанных с растворимыми энзимами. Все это приводит к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ, резкому возрастанию количества эндогенных токсикантов, а при длительном действии низкой температуры - к гибели растения.
Установлено, что действие низких отрицательных температур находится в зависимости от состояния растений и, в частности, от оводненности тканей организма. Так, сухие семена могут выносить понижение температуры до -196°С (температура жидкого азота). Это показывает, что губительное влияние низкой температуры принципиально отлично от влияния высокой температуры, вызывающей непосредственное свертывание белков.
Основное повреждающее влияние на растительный организм оказывает льдообразование. При этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки . При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки (в цитоплазме, вакуолях). При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Плазмалемма препятствует проникновению кристаллов льда внутрь клетки. Содержимое клетки находится в переохлажденном состоянии. В результате первоначального образования льда вне клеток водный потенциал в межклеточном пространстве становится более отрицательным по сравнению с водным потенциалом в клетке. Происходит перераспределение воды. Равновесие между содержанием воды в межклетниках и в клетке достигается благодаря:
Если скорость оттока воды из клетки соответствует скорости понижения температуры, то внутриклеточный лед не образуется. Однако гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клетки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму механическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий:
Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость.
Холодостойкость растений – способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры. Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов . Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах.
Приспособительные реакции к низким положительным температурам проявляются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это достигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль пентозофосфатного пути дыхания, эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Показано, что при действии низких положительных температур индуцируется синтез низкомолекулярных белков.
Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Mn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений.
Морозоустойчивость растений – способность растений переносить отрицательные температуры.
Адаптации растений к отрицательным температурам . Существуют два типа приспособлений к действию отрицательных температур:
Уход от повреждающего действия низких температур достигается, прежде всего, за счет короткого онтогенеза – это уход во времени . У однолетних растений жизненный цикл заканчивается до наступления отрицательных температур. Эти растения до наступления осенних холодов успевают дать семена.
Большая часть многолетников теряет свои надземные органы и перезимовывает в виде луковиц, клубней или корневищ, хорошо защищенных от мороза слоем почвы и снега – это уход в пространстве от повреждающего действия низких температур.
Закаливание – это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий, относится к активной адаптации. Физиологическая природа процесса закаливания к отрицательным температурам была раскрыта благодаря работам И.И. Туманова и его школы.
В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения к закаливанию не способны. У растений северных широт процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития.
Закаливание растений проходит в две фазы:
Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка ростовых процессов.
Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков и др. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать.
Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования.
По отношению к температуре различают следующие типы растений:
Выносливость растений к экстремальным температурам характеризует их жаростойкость и морозостойкость. На действие температуры как фактора, наземные растения выработали ряд адаптаций.
Так, от перегрева растение защищает:
Специальных адаптации к действию холода у растений нет, но от всего комплекса неблагоприятных факторов, с ним связанных (сильные ветры, возможность иссушения) растение защищают такие морфологические особенности как опушение почечных чешуй, засмоление почек, утолщенный пробковый слой, толстая кутикула. Своеобразное приспособление к холоду наблюдается в высокогорьях Африки у розеточных деревьев лобелии во время ночного холода розетки листьев закрываются.
Защите от холода способствуют также:
Для растений умеренных областей более характерны физиологические способы защиты от холода.
Министерство образования Республики Беларусь
Учреждение образования БГПУ им. М.Танка
по физиологии растений
на тему: «Влияние перегрева растений на их функциональные особенности»
Влияние высоких температур на растения
Для большинства растений наиболее благоприятными для жизни являются температуры +15…+30 о С. При температуре +35…+40 о С большинство растений повреждаются.
Действие высоких температур влечет за собой целый ряд опасностей для растений: сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания и других физиологических процессов, прекращение синтеза белков и усиление их распада, накопление ядовитых веществ, в частности аммиака. При очень высоких температурах резко повышается проницаемость мембран, а затем наступает тепловая денатурация белков, коагуляция цитоплазмы и отмирание клеток. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, к ожогам корневой шейки.
Первичные изменения клеточных структур происходят на уровне мембран в результате активации образования кислородных радикалов и последующего перекисного окисления липидов, нарушения антиоксидантной системы – активности супероксиддисмутазы, глутатионредуктазы и других ферментов. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмалеммы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 о С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 о С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 о С снижает число делящихся клеток в 500 раз.
При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать. Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). При общем ослаблении повышается их восприимчивость к грибковым и вирусным инфекциям.
Даже кратковременное стрессирующее действие высокой температуры вызывает перестройку гормональной системы растений. На примере проростков пшеницы и гороха установлено, что тепловой шок индуцирует целый каскад многоступенчатых изменений гормональной системы, который запускается выбросом ИУК из пула ее конъюгатов, выполняющего роль стрессового сигнала и инициирующего синтез этилена. Результат синтеза этилена – последующее снижение уровня ИУК и увеличение АБК. Эти гормональные перестройки, очевидно, индуцируют синтез ферментов антиоксидантной защиты и белков теплового шока, вызывают снижение темпов роста и как следствие – повышается устойчивость растения к действию высоких температур.
Существует определенная связь между условиями местообитания растений и жароустойчивостью. Чем суше местообитание, тем выше температурный максимум, тем больше жароустойчивость растений.
К воздействию высоких температур растения могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней.
Жароустойчивость связана также со стадией развития растений: молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые. Особенно опасны высокие температуры в период цветения. Практически все генеративные клетки в данных условиях претерпевают структурные изменения, теряют активность и способность к делению, наблюдается деформация пыльцевых зерен, слабое развитие зародышевого мешка и появление стерильных цветков.
Отличаются по жароустойчивости и органы растений. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120 о С, пыльца до 70 о С, споры в течении нескольких минут выдерживают нагревание до 180 о С.
Из тканей наиболее устойчивы камбиальные. Так, камбиальный слой в стволах переносит летом температуру до +51 о С.
Приспособления растений к высоким температурам
перегрев растение температура жароустойчивость
Жароустойчивость – это способность теплолюбивых растений длительно, а умеренно теплолюбивых кратковременно переносить действие высоких температур, перегрев.
В защитных приспособлениях растений к высоким температурам использованы разные пути адаптации.
Морфологические черты : в основном те же, что служат растению для ослабления прихода солнечной радиации к тканям надземных частей и обеспечивают возможность уменьшения потерь воды.
1. усиленная транспирация. Необходимо отметить, что у интенсивно транспирирующих видов охлаждение листьев достигает 15 о С. Это крайний пример, но и снижение на 3-4 о С может предохранить от губительного перегрева.
2. стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, высокая вязкость цитоплазмы, низкое содержание воды в клетке и т.д.). Под действие температуры, прежде всего, изменяется содержание липидов мембран. Так, теплоустойчивые сорта люцерны при +30 о С содержали большое количество сульфо- и фосфолипидов, чем при +15 о С. Кроме того, повышение температуры оказывает влияние и на жирнокислотный состав липидов: увеличивается содержание насыщенных жирных кислот, более тугоплавких.
3. высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.
4. высокое содержание защитных веществ (слизи, органических кислот и др.). Аммиак, образовавшийся при распаде белка, вызывает отравление растительных клеток и их гибель. Под влиянием высоких температур у жароустойчивых растений снижается дыхательный коэффициент и накапливаются органические кислоты, которые обезвреживают аммиак, образуя с ним аммонийные соли. Кроме этого, аммиак связывается с аминокислотами с образованием амидов и с аланином, синтез которого при +30-40 о С резко возрастает.
5. сдвиги температурного оптимума активности важнейших ферментов.
6. синтез термостойких белков (БТШ)
БТШ обнаруживаются в клетках через 10-15 мин после повышения температуры, а через 0,5-3,5 ч наблюдается их максимальное содержание. Локализуются данные белки в ядре, цитозоле, клеточных органеллах и функционируют в клетках в виде высокомолекулярных комплексов. Очевидно, большинство низкомолекулярных белков теплового шока выполняют функции шаперонов, т.е. защищают полипептиды от денатурации в период стресса и восстанавливают поврежденные белки. Действие белков теплового шока приурочено к начальному периоду ответа растений на повышение температуры, т.е. БТШ защищают клетки лишь в течение очень ограниченного времени. Синтез БТШ имеет кратковременный характер, т.к. их длительный синтез невозможен из-за крайне высокой потребности в энергии. Однако БТШ, предотвращая быструю гибель растения создают тем самым условия для формирования более совершенных долговременных механизмов адаптации.
Рассматривая приспособления растений к действию высоких температур, необходимо отметить своеобразное физиологическое приспособление к температуре среды, превышающей адаптивные возможности растений, - переход в состояние анабиоза. Из этого состояния живые существа могут возвратиться к нормальной активности только в том случае, если не была нарушена структура макромолекул в их клетках.
Существует еще один способ адаптации растений к чрезмерно высоким температурам – смещение вегетации на сезон с более благоприятными температурными условиями. Это сезонная адаптация, связанная с перестройкой всего годичного цикла развития, обеспечивает растениям надежную защиту от жары даже в районах самых жарких пустынь.
Экологические группы растений по жароустойчивости
Нежаростойкие – мезофитные и водные растения. Борются с перегревом с помощью вертикального расположения листьев, складывания и свертывания листовых пластинок, увеличением интенсивности транспирации. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и концентрацией клеточного сока, усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.
Жаровыносливые – растения пустынь и сухих мест обитания. Они характеризуются специфическими морфолого-анатомическими особенностями строения отдельных органов, имеют пониженный уровень метаболических процессов, отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы, высоким содержанием связанной воды в клетке и т.д.
Некоторые растения в условиях жаркого климата способны выделять соли, из которых на стволах и листьях образуются кристаллы, преломляющие и отражающие падающие лучи солнца.
Жаростойкие – термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников и кратеров вулканов. Жароустойчивость определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы и тепловой денатурации, синтезом более жароустойчивых белков-ферментов, высокой вязкостью цитоплазмы, повышенным содержанием осмотически активных веществ.
1. Жукова И.И. Адаптация растений к условиям окружающей среды. Могилев, 2008.
2. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений/ Третьяков Н.Н. и др. – М.: Колос, 2000.
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Министерство образования Российской Федерации
Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Влияние температуры на растения
доцент, к.б.н. Машанова О.Я.
учебная группа 6141
Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивости, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня - для северных.
В природе в одном географическом регионе каждый вид растений занимает экологическую нишу, соответствующую его биологическим особенностям: влаголюбивые - ближе к водоемам, теневыносливые - под пологом леса и т. д. Наследственность растений формируется под влиянием определенных условий внешней среды. Большое значение имеют и внешние условия онтогенеза растений.
В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельскохозяйственных культур, испытывая действие тех или иных неблагоприятных факторов, проявляют устойчивость к ним как результат приспособления к условиям существования, сложившимся исторически.
1. Температура как биологический фактор
Растения - пойкилотермные организмы, т.е. их собственная температура уравнивается с температурой окружающей их среды. Однако это соответствие неполное. Конечно, тепло, выделяемое при дыхании и используемое при синтезах, вряд ли играет какую-либо экологическую роль, но все же температура надземных частей растения может значительно отличаться от температуры воздуха в результате энергообмена с окружающей средой. Благодаря этому, например, растения Арктики и высокогорий, которые заселяют места, защищенные от ветра, или растут вплотную к почве, имеют более благоприятный тепловой режим и могут достаточно активно поддерживать обмен веществ и рост, несмотря на постоянно низкие температуры воздуха. Не только отдельные растения и их части, но и целые фитоценозы обнаруживают иногда характерные отклонения от температуры воздуха. В один жаркий летний день в Центральной Европе температура на поверхности крон в лесах была на 4°С, а лугов - на 6 °С выше температуры воздуха и на 8 °С (лес) или 6 °С (луг) ниже, чем температура поверхности почвы, лишенной растительности.
Чтобы охарактеризовать тепловые условия местообитания растений, необходимо знать закономерности распределения тепла в пространстве и его динамику во времени как в отношении общеклиматических характеристик, так и конкретных условий произрастания растений.
Общее представление об обеспеченности того или иного района теплом дают такие общеклиматические показатели, как среднегодовая температура для данной местности, абсолютный максимум и абсолютный минимум (т.е. наиболее высокая и наиболее низкая температура, зарегистрированная в этом районе), средняя температура самого теплого месяца (на большей части северного полушария это июль, южного полушария - январь, на островах и в прибрежных районах - август и февраль); средняя температура самого холодного месяца (в континентальных областях северного полушария - январь, южного - июль, в прибрежных районах - февраль и август).
Для характеристики тепловых условий жизни растений важно знать не только общее количество тепла, но и его распределение во времени, от которого зависят возможности вегетационного периода. Годовую динамику тепла хорошо отражает ход среднемесячных (или среднесуточных) температур, неодинаковый на разных широтах и при разных типах климата, а также динамика максимальных и минимальных температур. Границы вегетационного сезона определяются продолжительностью безморозного периода, частотой и степенью вероятности весенних и осенних заморозков. Естественно, порог вегетации не может быть одинаковым для растений с разным отношением к теплу; для холодостойких культурных видов условно принимают 5°С, для большинства культур умеренной зоны 10°С, для теплолюбивых 15°С. Считают, что для естественной растительности умеренных широт пороговая температура начала весенних явлений составляет 5°С.
В общих чертах скорость сезонного развития пропорциональна накопленной сумме температур (стоит, например, сравнить медленное развитие растений в холодную и затяжную весну или «взрывное» начало весны при сильной волне тепла). От этой общей закономерности есть ряд отступлений: так, например, слишком высокие суммы температур уже не ускоряют, а тормозят развитие.
2. Температура растений
Наряду с тепловыми характеристиками окружающей среды необходимо знать температуру самих растений и ее изменения, поскольку именно она представляет истинный температурный фон для физиологических процессов. Температуру растений измеряют с помощью электротермометров, имеющих миниатюрные полупроводниковые датчики. Чтобы датчик не повлиял на температуру измеряемого органа, необходимо, чтобы его масса была во много раз меньше массы органа. Датчик должен быть также малоинерционным и быстро реагировать на изменения температуры. Иногда для этой цели используют термопары. Датчики или прикладывают к поверхности растения, или «вживляют» в стебли, листья, под кору (например, для измерения температуры камбия). Одновременно обязательно измеряют температуру окружающего воздуха (затенив датчик).
Температура растений весьма непостоянна. Из-за турбулентных потоков и непрерывных изменений температуры воздуха, непосредственно окружающего лист, действия ветра и т. д. температура растения варьирует с размахом в несколько десятых долей или даже целых градусов и с частотой в несколько секунд. Поэтому под «температурой растений» следует понимать более или менее обобщенную и в достаточной мере условную величину, характеризующую общий уровень нагрева. Растения как пойкилотермные организмы не имеют собственной стабильной температуры тела. Их температура определяется тепловым балансом, т. е. соотношением поглощения и отдачи энергии. Эти величины зависят от многих свойств как окружающей среды (размеры прихода радиации, температура окружающего воздуха и его движение), так и самих растений (окраска и другие оптические свойства растения, величина и расположение листьев и т. д.). Первостепенную роль играет охлаждающее действие транспирации, которое препятствует очень сильным перегревам в жарких местообитаниях. Это легко показать в опытах с пустынными растениями: стоит лишь смазать вазелином ту поверхность листа, на которой расположены устьица, и лист на глазах гибнет от перегрева и ожогов.
В результате действия всех указанных причин температура растений обычно отличается (иногда довольно значительно) от температуры окружающего воздуха. При этом возможны три ситуации:
· температура растения выше температуры окружающего воздуха («супратемпературные» растения, по терминологии О. Ланге),
· ниже ее («субтемпературные»),
· равна или очень близка к ней.
Первая ситуация встречается довольно часто в самых разнообразных условиях. Значительное превышение температуры растения над температурой воздуха обычно наблюдается у массивных органов растений, особенно в жарких местообитаниях и при слабой транспирации. Сильно нагреваются крупные мясистые стебли кактусов, утолщенные листья молочаев, очитков, молодила, у которых испарение воды очень незначительное. Так, при температуре воздуха 40- 45°С пустынные кактусы нагреваются до 55- 60°С; в умеренных широтах в летние дни сочные листья растений из родов Sempervivum и Sedum нередко имеют температуру 45°С, а внутри розеток молодила - до 50°С. Таким образом, превышение температуры растения над температурой воздуха может достигать 20°С.
Сильно нагреваются солнцем различные мясистые плоды: например, спелые томаты и арбузы на 10- 15°С теплее воздуха; температура красных плодов в зрелых початках аронника - Arum maculatum доходит до 50°С. Довольно заметно бывает повышение температуры внутри цветка с более или менее закрытым околоцветником, сохраняющим от рассеивания тепло, которое выделяется при дыхании. Иногда это явление может иметь существенное адаптивное значение, например, для цветков лесных эфемероидов (пролески, хохлатки и др.), ранней весной, когда температура воздуха едва превышает 0°С.
Своеобразен и температурный режим таких массивных образований, как древесные стволы. У одиночно стоящих деревьев, а также в лиственных лесах в «безлистную» фазу (весной и осенью) поверхность стволов сильно нагревается в дневные часы, причем в наибольшей степени с южной стороны; температура камбия здесь может быть на 10- 20°С выше, чем на северной стороне, где она имеет температуру окружающего воздуха. В жаркие дни температура темных стволов ели повышается до 50- 55°С, что может принести к ожогам камбия. Показания тонких термопар, вживленных под кору, позволили установить, что стволы древесных пород защищены по-разному: у березы температура камбия быстрее меняется в соответствии с колебаниями температуры наружного воздуха, в то время как у сосны она более постоянна благодаря лучшим теплозащитным свойствам коры. Нагревание стволов деревьев и безлистном весеннем лесу существенно влияет на микроклимат лесного сообщества, поскольку стволы - хорошие аккумуляторы тепла.
Превышение температуры растений над температурой воздуха встречается не только в сильно прогреваемых, но и в более холодных местообитаниях. Этому способствует темная окраска или иные оптические свойства растений, увеличивающие поглощение солнечной радиации, а также анатомо-морфологические особенности, способствующие снижению транспирации. Довольно заметно могут нагреваться арктические растения: один пример - карликовая ива - Salix arctica на Аляске, у которой днем листья теплее воздуха на 2- 11°С и даже в ночные часы полярного «круглосуточного дня» - на 1- 3°С. Еще один интересный пример нагревания под снегом: в летнее время в Антарктиде температура лишайников бывает выше 0°С даже под слоем снега более 30 см. Очевидно, в столь суровых условиях естественный отбор сохранил формы с наиболее темной окраской, у которых благодаря такому нагреванию возможен положительный баланс углекислотного газообмена.
Довольно значительно могут нагреваться солнечными лучами иглы хвойных древесных пород зимой: даже при отрицательных температурах возможно превышение над температурой воздуха на 9- 12°С, что создает благоприятные возможности для зимнего фотосинтеза. Экспериментально было показано, что если для растений создать сильный поток радиации, то даже при низкой температуре порядка - 5, - 6°С листья могут нагреться до 17- 19°С, т. е. фотосинтезировать при вполне «летних» температурах.
Снижение температуры растений по сравнению с окружающим воздухом чаще всего отмечается в сильно освещенных и прогреваемых местообитаниях (степях, пустынях), где листовая поверхность растений сильно редуцирована, а усиленная транспирация способствует удалению избытка тепла и предотвращает перегрев. У интенсивно транспирирующих видов охлаждение листьев (разность с температурой воздуха) достигает 15°С. Это крайний пример, но и снижение на 3- 4°С может предохранить от губительного перегрева.
В самых общих чертах можно сказать, что в жарких местообитаниях температура надземных частей растений ниже, а в холодных- выше температуры воздуха. Эта закономерность прослеживается и на одних и тех же видах: так, в холодном поясе гор Северной Америки, на высотах 3000- 3500 м, растения теплее, а в низкогорном - холоднее воздуха.
Совпадение температуры растений с температурой окружающего воздуха встречается гораздо реже в условиях, исключающих сильный приток радиации и интенсивную транспирацию, например у травянистых растений под пологом тенистых лесов (но не на солнечных бликах), а на открытых местообитаниях - в пасмурную погоду или при дожде.
Различают разные биологические типы растений по отношению к температуре. У растений термофильных, или мегатермных (теплолюбивых), оптимум лежит в области повышенных температур. Они обитают в областях тропического и субтропического климата, а в умеренных поясах - в сильнопрогреваемых местообитаниях. Для криофильных,или микротермных (холодолюбивых), растений оптимальны низкие температуры. К ним принадлежат виды, живущие в полярных и высокогорных областях или занимающие холодные экологические ниши. Иногда выделяют промежуточную группу мезотермных растений.
3. Действие температурного стресса
Жара и мороз вредят жизненным функциям и ограничивают распространение вида в зависимости от их интенсивности, продолжительности и периодичности, но прежде всего от состояния активности и степени закалки растений. Стресс-- это всегда необычная нагрузка, которая не обязательно должна быть опасной для жизни, но которая непременно вызывает в организме «реакцию тревоги», если только он не находится в выраженном состоянии оцепенения. Покоящиеся стадии, такие, как сухие споры, а также пойкилогидрические растения в высохшем состоянии, нечувствительны, так что они могут пережить без повреждения любую отмеченную на Земле температуру.
Протоплазма вначале отвечает на стресс резким усилением метаболизма. Повышение интенсивности дыхания, которое наблюдается в качестве стрессовой реакции отражает попытку исправить уже появившиеся дефекты и создать ультраструктурные предпосылки для приспособления к новой ситуации. Стрессовая реакция - это борьба механизмов адаптации, с деструктивными процессами в протоплазме, ведущими к ее гибели.
Гибель клеток от перегрева и холода
Если температура переходит критическую точку, клеточные структуры и функции могут повреждаться так внезапно, что протоплазма тотчас же отмирает. В природе такое внезапное разрушение нередко происходит при эпизодических морозах, например при поздних заморозках весной. Но повреждения могут возникать и постепенно; отдельные жизненные функции выводятся из равновесия и угнетаются, пока, наконец, клетка не отомрет в результате прекращения жизненноважных процессов.
3.1 Картина повреждения
Различные жизненные процессы неодинаково чувствительны к температуре. Сначала прекращается движение протоплазмы, интенсивность которого непосредственно зависит от энергоснабжения за счет процессов дыхания и от наличия высокоэнергетических фосфатов. Затем снижаются фотосинтез и дыхание. Для фотосинтеза особенно опасна жара, дыхание же наиболее чувствительно к холоду. У поврежденных холодом или жарой растений после возвращения в умеренные условия уровень дыхания сильно колеблется и часто бывает ненормально повышен. Повреждение хлоропластов ведет к длительному или необратимому угнетению фотосинтеза. В конечной стадии утрачивается полупроницаемость биомембран, разрушаются клеточные компартменты, особенно тилакоиды пластид, и клеточный сок выходит в межклетники..
3.2 Причины гибели при перегреве
Высокая температура быстро приводит к гибели из-за повреждения мембран и прежде всего в результате инактивации и денатурации белков. Даже если из строя выходят только немногие, особо термолабильные ферменты, это ведет к расстройству обмена нуклеиновых кислот и белков и в конце концов - тоже к гибели клеток. Растворимые азотистые соединения накапливаются при этом в таких больших концентрациях, что они диффундируют из клеток и теряются; кроме того, образуются ядовитые продукты распада, которые не могут больше обезвреживаться в ходе обмена веществ.
3.3 Гибель от охлаждения и от мороза
растение температура перегрев мороз
При повреждении протоплазмы холодом следует различать, вызвано ли оно самой по себе низкой температурой или же замерзанием. Некоторые растения тропического происхождения повреждаются уже при снижении температуры до нескольких градусов выше нуля. Подобно гибели от перегрева, гибель от охлаждения тоже бывает прежде всего связана с дезорганизацией обмена нуклеиновых кислот и белков, но здесь играют роль также нарушения, проницаемости и прекращение тока ассимилятов.
Растения, которым охлаждение до температур выше нуля не причиняет вреда, повреждаются только при температурах ниже нуля, т. е. в результате образования льда в тканях. Богатые водой, незакаленные протопласты могут легко замерзать; при этом внутри клетки мгновенно образуются ледяные кристаллики, и клетка погибает. Чаще всего лед образуется не в протопластах, а в межклетниках и клеточных стенках. Такое образование льда называют внеклеточным. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, так как упругость пара надо льдом ниже, чем над переохлажденным раствором. В результате от протопластов отнимается вода, они сильно сжимаются (на 2/з своего объема) и концентрация растворенных веществ в них возрастает. Перемещение воды и замерзание продолжаются до тех пор, пока в протоплазме не установится равновесие сосущих сил между льдом и водой. Положение равновесия зависит от температуры; при температуре - 5°С равновесие наступает примерно при; 60 бар, а при - 10°С - уже при 120 -бар. Таким образом, низкие температуры действуют на протоплазму так же, как высыхание. Морозоустойчивость клетки более высока, если вода прочно связана со структурами протоплазмы и осмотически связана. При обезвоживании цитоплазмы (безразлично, в результате засухи или замерзания) инактивируются ферментные системы, ассоциированные с мембранами, - системы, участвующие главным образом в синтезе АТФ и в процессах фосфорилирования (Хебер, Сантариус, 1979). Инактивацию, вызывают чрезмерные и потому токсичные концентрации ионов. солей и органических кислот в незамерзшем остаточном растворе. Напротив, сахара, производные сахаров, определенные аминокислоты и белки защищают биомембраны и ферменты от вредных веществ (Максимов, Туманов, Красавцев, 1952). Наряду с этим есть указания на то, что при замерзании белки денатурируются, что также ведет к повреждению мембран (Левитт 1980).
Термоустойчивость - это способность организма переносить большую жару или холод без необратимого повреждения. Термоустойчивость растения складывается из способности протоплазмы переносить экстремальные температуры (толерантность по Дж. Левитту) и из эффективности мер, которые замедляют или предотвращают развитие повреждений (избегание).
Меры, позволяющие избегать повреждения
Возможные способы защиты клеток от температурного повреждения немногочисленны и не очень эффективны. Изоляция от перегрева и охлаждения может дать лишь кратковременную защиту. Так, например, в густых кронах деревьев или у подушечных растений почки листья и цветки, находящиеся в глубине и ближе к земле, меньше подвергаются опасности замерзнуть в результате отдачи тепла путем излучения, чем наружные части растения. Виды хвойных с особенно толстой коркой лучше выдерживают пожары в подлеске. Общее же значение имеют главным образом две защитные меры: замедление образования льда в тканях и (при жаре) охлаждение путем отражения падающих лучей и с помощью транспирации.
3.5 Устойчивость протоплазмы
Длительное и регулярно повторяющееся воздействие крайних температур растения могут выдерживать только в том случае, если сама протоплазма жаро- или морозоустойчива. Эта особенность обусловлена генетически и поэтому у разных видов и даже сортов выражена в разной степени. Однако это не такое свойство, которое присуще растению постоянно и всегда в одинаковой мере. Проростки, весенние побеги древесных растений в период их интенсивного растяжения, культуры микроорганизмов в фазе экспоненциального роста вряд ли способны закаливаться и, поэтому чрезвычайно чувствительны к температуре.
Устойчивость к образованию льда и закаливание к действию мороза
В областях с сезонным климатом наземные растения приобретают осенью «льдоустойчивость», т. Е. способность переносить образование льда в тканях. Весной, с распусканием почек они снова утрачивают эту способность, и теперь замерзание приводит к их вымерзанию. Таким образом, холодостойкость многолетних растений вне тропиков регулярно колеблется в течение года между минимальной величиной в период вегетации и максимумом в зимнее время. Льдоустойчивость формируется постепенно осенью. Первая предпосылка для этого - переход растения в состояние готовности к закаливанию, наступающее только тогда, когда заканчивается рост. Если готовность к закаливанию достигнута, то процесс закаливания может начинаться. Этот процесс состоит из нескольких фаз, каждая из которых подготавливает переход к следующей. Закаливание к морозу, у озимых злаков и плодовых; деревьев (эти растения изучались наиболее основательно) начинается многодневным (до нескольких недель) воздействием температур чуть выше нуля. На этой фазе, предшествующей закаливанию, в протоплазме накапливаются сахара и другие защитные вещества, клетки становятся беднее водой, а центральная вакуоль распадается на множество мелких вакуолей. Благодаря этому протоплазма оказывается подготовленной к следующей фазе, проходящей при регулярных слабых морозах от - 3 до- 5°С. При этом ультраструктуры и ферменты протоплазмы перестраиваются таким образом, что клетки переносят обезвоживание, связанное с образованием льда. Только после этого растения могут, не подвергаясь, опасности, вступать в заключительную фазу процесса; закаливания, которая при непрерывном морозе по меньшей мере от - 10 до-15 °С делает протоплазму в высшей степени морозоустойчивой.
Зоны эффективных температур для разных видов различны. Готовые к закаливанию сеянцы березы, которые до начала процесса закаливания вымерзали бы при температуре от - 15-до - 20°С, переносят после окончания первой фазы закаливания; уже - 35 °С, а при полной закалке они выдерживают даже охлаждение до - 195°С. Таким образом, холод сам по себе стимулирует процесс закаливания. Если мороз ослабевает, то протоплазма опять переходит в первую фазу закаливания, однако устойчивость, снова может быть поднята холодными периодами до наивысшего уровня, пока растения остаются в состоянии покоя.
В зимний период на сезонный ход морозостойкости накладываются кратковременные (индуцированные), адаптации, благодаря которым уровень устойчивости быстро приспосабливается к изменениям погоды. Холод больше всего способствует закаливанию в начале зимы. В это время устойчивость может за несколько дней подняться до наивысшего уровня. Оттепель, особенно в конце зимы, вызывает быстрое снижение устойчивости растений, но в середине зимы после выдерживания в течение.нескольких дней при температуре от +10 до +20 °С растения в значительной мере теряют закалку. Способность изменять морозоустойчивость под влиянием холода и тепла, т. Е. диапазон индуцируемых адаптации устойчивости, является конституционным признаком отдельных видов растений.
После окончания зимнего покоя способность к закаливанию и вместе с тем высокая степень закалки быстро утрачиваются. Весной существует тесная связь между активированием распускания почек и ходом изменения устойчивости
Формы приспособлений у растений бесконечно разнообразны. Весь растительный мир со времени своего появления совершенствуется по пути целесообразных приспособлений к условиям обитания.
Растения - пойкилотермные организмы. Повреждения начинаются на молекулярном уровне с нарушений функций белков и нуклеиновых кислот. Температура - это фактор, серьезно влияющий на морфологию и физиологию растений, требующий изменений в самом растении, которые могли бы приспособить его. Адаптации растений к разным температурным условиям даже в пределах одного вида различны.
При высоких температурах выявлены такие адаптации, как густое опушение листьев, блестящая поверхность, уменьшение поверхности, поглощающей радиацию, изменение положения по отношению к источнику тепла, усиление транспирации, высокое содержание защитных веществ, сдвиг температурного оптимума активности важнейших ферментов, переход в состояние анабиоза, занятие микрониш, защищенных от инсоляции и перегрева, сдвиг вегетации на сезон с более благоприятными тепловыми условиями.
Адаптации к холоду таковы: опушение почечных чешуй, толстая кутикула, утолщение пробкового слоя, опушение листьев, закрывание розеточных листьев ночью, развитие карликовости, развития стелящихся форм, подушковая форма роста, развитие контрактильных корней, повышение концентрации клеточного сока, повышение доли коллоидно-связанной воды, анабиоз
По различной термоустойчивости выделяются виды: нехолодостойкие, неморозоустойчивые, льдоустойчивые, нежаростойкие, жаровыносливые зукариоты, жаровыносливые прокариоты.
Список использованной литературы
1. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975г. 328 с
2. Вознесенский В. Л., Рейнус Р. М. Температура ассимилирующих органов пустынных растений // Бот. журн., 1977; т. 62. N 6
3. Горышина Т. К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. Л., Изд-во Ленингр. ун-та. 1969
4. Горышина Т.Н. Экология растений уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В.
5. Культиасов И.М. Экология растений М.: Изд-во московского ун-та, 1982 33-89с.
6. Лархер В. Экология растений М.: Мир 1978 г. 283-324c.
7. Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений М.:Изд-во АН-СССР.-1952 т. 1-2
8. Полевой В.В. Физиология растений 1978г. 414-424с.
9. Селянинов Г. Т. К методике сельскохозяйственной климатологии. Труды по с.-х. метеорологии, 1930, т. 22
10. Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. Л., Изд-во АН СССР, 1963
11. Туманов И. И. Причины гибели растений в холодное время года и меры её предупреждения. М., Знание, 1955
Размещено на Allbest.ru
Температура как экологический фактор. Температура растений. Действие температурного стресса. Картина повреждения. Причины гибели при перегреве. Гибель от охлаждения и от мороза. Устойчивость протоплазмы. Растения и высокая температура.
курсовая работа , добавлен 31.07.2007
Влияние перегрева растений на их функциональные особенности, виды опасностей. Связь между условиями местообитания растений и жароустойчивостью. Приспособления и адаптация растений к высоким температурам. Экологические группы растений по жароустойчивости.
реферат , добавлен 23.04.2011
Почему прорастание семян у разных растений происходит при разных температурах. Какое значение имеет промораживание семян растений. Что задерживает тепло в атмосфере. Продолжительность вегетационного периода. Определение температуры тела растения.
презентация , добавлен 11.04.2013
Краткие характеристики климатических условий на цветение раннецветущих растений. Суточное колебание температуры воздуха. Влияние время схода снега на сезонное развитие растений. Характеристика раннецветущих травянистых растений, кустарников и деревьев.
курсовая работа , добавлен 01.06.2014
Жизненный цикл древесных растений. Выражение приспособленности к условиям среды. Фенологическое развитие древесных растений. Программа фенологических наблюдений. Растения на ювенильном этапе онтогенеза, на виргинилъном и последующих этапах онтогенеза.
реферат , добавлен 24.02.2009
Влияние температуры на особенности прорастания и всхожести семян эфемеров в лабораторных и полевых условиях. Определение минимальной, оптимальной и максимальной температуры прорастания семян эфемерных растений Донбасса, их таксономический анализ.
магистерская работа , добавлен 19.11.2015
Причины приспособленности организмов к среде обитания. Географическое (аллопатрическое) видообразование. Действие мутационного процесса на популяцию в природе. Биологический прогресс и регресс. Ароморфоз как направление эволюции. Примеры идиоадаптаций.
презентация , добавлен 21.01.2011
Растения-индикаторы - растения, для которых характерна резко выраженная адаптация к определённым условиям окружающей среды. Реакции живых организмов на будущие изменения погодных условий. Примеры использования индикационных свойств растений и животных.
презентация , добавлен 30.11.2011
Исследование строения и основных свойств экосистем. Изучение экологических связей в естественных и искусственных экосистемах. Анализ взаимоотношений в системе "организм-среда". Пищевая цепь растений. Приспособленность растений к условиям среды обитания.
практическая работа , добавлен 23.10.2014
Определение понятий "засуха" и "засухоустойчивость". Рассмотрение реакции растений на засуху. Изучение типов растений по отношению к водному режиму: ксерофитов, гигрофитов и мезофитов. Описание механизма приспособления растений к условиям внешней среды.
Жизнь и развитие комнатных растений зависит от многих факторов и основным из них является температура. Влияние температуры на растения может быть как положительным так и крайне отрицательным. Конечно все зависит от вида растения и его предпочтений в условиях дикой природы, но некоторые виды утрачивают изначальные привычки и полностью адаптируются к условиям квартир.
Каждый тип растений нуждается в разном количестве тепла, некоторые их них могут стойко переносить отклонения от приемлемых температурных режимов, а другие страдают и тормозятся в развитии.
Важным фактором является не только количество тепла получаемого растением, но и продолжительность теплового воздействия. На разных этапах жизни растения количество необходимого тепла не редко варьируется, так на стадии активного роста большинству растений необходима теплая атмосфера, но когда растение переходит в период покоя количество получаемого тепла рекомендуется снизить.
Комфортная температура для каждого растения определяется исходя из значений максимальной и минимальной температуры при которой растение нормально развивается или комфортно себя ощущает на разных этапах жизни. Падение температуры ниже допустимых значений, как правило, приводит к затуханию всех процессов, торможению развития и ослаблению процесса фотосинтеза. Повышение напротив активизирует и ускоряет эти процессы.
В холодное время года влияние температуры на растения немного отличается. Растения будет комфортно при более низких температурах, это обусловлено тем, что большинство растений в этот период переходят в фазу покоя. В это время процесс роста замедляется или прекращается вовсе, растение как бы спит, дожидаясь более благоприятных условий. Поэтому причин поддерживать высокую температуру в этот период нет, потребность растений в тепле намного меньше чем в летний период.
К первой группе относят аспидистру, аукубу, кливию, монстеру, фикусы, традесканции и даже некоторые виды пальм. К любителям теплых условий зимой относятся орхидея, колеус и др. эти растения страдают от недостатка тепла и могут погибнуть, поэтому к их содержанию необходимо подходить отвественно. К третье группе относятся жасмин, цикламен, самшит и другие. Данные растения будут хорошо себя чувствовать в прохладных помещениях при средних температурах 8-12 градусов.
Обычно представители третье группы вызывают трудности, ведь в холодное время года создать прохладные условия проблематично. Да-да, ка бы смешно это не звучало, но это именно так. Люди сами по природе своей теплолюбивы, и не многие из них захотят проживать в прохладных условиях в угоду комнатных растений, да и к тому же отопление иногда жарит так что хоть окна на распашку открывай =)
Для создания прохладных условий можно ставить такие растения на подоконники, но в этом случае нужно обязательно защитить их от жара систем отопления, например отгородив защитным экраном или немного убавив обогрев
Если влияние температуры на растения и может быть разным, то резкие скачки температуры однозначно скажутся негативно. Такое часто случается, особенно зимой. Быстрые изменения температуры могут негативно сказаться на корневой системе растения, переохладить корни и листья, в результате чего растение может заболеть. Больше всего подобным перепадам подвержены растения стоящие на подоконниках, там они находятся в положении «между молотом и наковальней». С одной стороны напирает жар от батареи, а с другой холод при проветривании и замерзших стекол.
Конечно наиболее чувствительны к перепадам тропические растения, а вот кактусы стойко переносят даже сильные скачки. По природе свой кактусы находятся в условиях, когда дневная и ночная температуры могут отличаться на десятки градусов.
При проветривании комнат растения следует обязательно защищать, особенно те которые стоят на подоконнике. Для этой цели можно использовать лист картона, если защитить растения нечем — лучше убрать их подальше от окна на время проветривания.
В статье даны общие сведения, естественно, влияние температуры на растения конкретных видов могут сильно отличаться. Ознакомиться с рекомендуемыми температурами для отдельных видов растений лучше в каталоге.